Rabu, 20 Februari 2013

BUKU AJAR NUTRISI BAB 3 FUNGSI DAN METOBOLISME HARA


A.   Fungsi
Pertama‑tama perlu diberi batasan‑batasan mengenai unsur hara yang dianggap esensial bagi tanaman. Urutan menurut pentingnya hara bagi tanaman adalah sebagai berikut:
a. Unsur hara dianggap esensial bila tanpa kehadiran hara tersebut tanaman tidak dapat tumbuh normal.
b. Unsur hara tersebut memainkan peranan sangat penting dalam proses fisiologis, walaupun belum diketahui dengan tepat mekanisme dari pengaruh tersebut.
c.  Unsur hara tersebut merangsang aktivitas enzim atau mengatur laju reaksi enzirn di dalam tanaman.
d. Unsur hara tersebut merupakan bagian yang esensial dari kompleks‑kompleks, molekul-molekul dan sebagainya yang sudah terbukti berperanan penting dalam proses fisiologis.
Beberapa hara yang berbentuk logam merupakan bagian yang penting dari banyak enzim. Enzim‑enzim semacam ini disebut metallo‑enzim. Logam-logam di dalam metallo‑enzim biasanya khas dan tidak dapat digantikan oleh logam lain. Peranan hara dalarn menimbulkan tekanan osmotik dalam sel juga penting. Hara semacam ini dapat berbentuk ion‑ion tunggal maupun kompleks-kompleks organik rnaupun anorganik, dan juga dapat berbentuk zat‑zat nonelektrolitik. Peranan lain dari ion hara adalah untuk mempertahankan kenetralan muatan listrik dalam tanaman, walaupun mengenai hal ini banyak yang belum diketahui orang.
Ada beberapa cara yang dipergunakan untuk menentukan esensial tidaknya hara bagi tanaman, antara lain:
a. Menanam tanaman dalam larutan hara lengkap dibandingkan dengan larutan tanpa salah satu hara yang diteliti.
b.  Analisa kimia dari organ‑organ yang jelas penting dalam tanaman tersebut.
Mengenai hara makro dan hara mikro sebenarnya ditentukan secara sembarang dan tidak banyak artinya, karena dasar pembagiannya tidak jelas. Hara yang dianggap makro untuk tanaman tertentu dapat merupakan hara mikro untuk tanaman lain.  Beberapa hal yang perlu diperhatikan dalam penentuan esensial tidaknya suatu hara adalah:
a. Unsur hara yang tidak esensial dapat manjadi esensial bila salah satu hara esensial dalam keadaan kahat. Misalnya pada Beta vulgaris, Na menjadi esensial bila K dalam keadaan kahat.
b. Adanya antagonistik antar ion hara. Misalnya konsentrasi Mn sebesar 300‑400 ppm (dasar BK) dalam daun barley meracuni tanaman bila tidak ada Si. Bila Si hadir maka keracunan tidak terjadi.

B.  Unsur Hara Sebagai Bagian dari Metabolit dan Kompleks‑kompleks

1. Nitrogen (N)
Nitrogen merupakan unsur hara terbanyak ke-4 setelah C, H dan O. Kadar N dalam protein sebanyak kurang lebih 18%. N diserap terutama dalam bentuk NO3- kemudian direduksi dalam tanaman bergabung dengan asam organik menjadi asam amino yang kemudian membentuk protein.  Sebesar 70 % dari N daun berada dalam kloroplas. Dalam seluruh tanaman rata‑rata 50 % N berada dalam plastida.  N dalam bentuk NO3- dan NH4+ bebas di dalam tanaman biasanya hanya antara 10­-20 %, kecuali bila N dalam medium berada dalam keadaan berlebihan atau terjadi defisiensi hara tertentu atau karbohidrat yang sangat penting dalam pengikatan N menjadi bahan organik.
2. Fosfor (P)
Fosfor diserap sebagai H2PO4.  Hara lain yang diserap sebagai anion kompleks adalah NO3 dan SO4.  Fosfor merupakan bagian dari ATP karenanya sangat penting dalam peredaran energi dalam tanaman. P juga merupakan bagian penting dalam fosfolipid yang merupakan bagian dari membran.  Juga merupakan bagian dari nukleotida,  koenzim dan membentuk kompleks dengan gula.   Fosfor juga merupaka komponen dari asam fitat (phytic acid), yaitu ester hexafosfat dari myoinositol, atau garam Ca atau Mg‑nya. Senyawa ini merupakan cadangan P dalam biji, yaitu C6H6(H2PO4)6.
3. Sulfur (S)
Sulfur diserap sebagai S04 direduksi dan diikat menjadi senyawa organik. Unsur S merupakan bagian dari asam amino sistein, sistin dan methionin. Oleh karenanya merupakan bagian dari protein yang mengandung asam‑asam amino tersebut.  Sulfur merupakan bagian dari ferredoxin yang sangat penting peranannya dalam fotosintesis. Biasanya juga merupakan bagian dari senyawa yang menyebabkan bau‑bau khas dari bagian tanaman tertentu misalnya bau bawang dan sebagainya. Unsur S dan N dalam tanaman sebagian besar berada dalam bentuk protein.  Ini dapat dibuktikan sengan perbandingan antara S dan N relatif tetap yaitu 36 atom N : 1 atom S. Bila dalam %, N : S sama dengan 1.5 % : 0.1%.
4. Magnesium (Mg)
Tiap molekul klorofil mengandung 1 atom Mg. Kurang lebih 50 % dari Mg dalam daun terdapat sebagai klorofil dalam kloroplas yang berfungsi sebagai penangkap dan penyimpan energi surya. Magnesium berperan sebagai aktivator enzim terutama yang berhubungan dengan metabolisme energi.
5. Besi (Fe)
Unsur ini merupakan bagian dari beberapa organ tanaman, baik dalam bentuk senyawa‑senyawa lepas maupun merupakan bagian dari molekul‑molekul protein. Fe merupakan hara penting dalam hubungannya dengan transportasi elektron pada tanaman tingkat tinggi.
6.  Mangan (Mn)
Mangan berfungsi sebagai aktivator dari banyak enzim. Mn terdapat dalam bentuk manganoprotein pada tanaman tingkat tinggi.
7. Seng (Zn)
Seng penting sebagai bagian dari metallo-enzim.
8. Cuprum (Cu)
Unsur Cu menrupakan komponen dari enzim seperti ascorbic acid oxidase dan sebagainya, dan juga sebagai komponen dari cytochrome oxidase.


9. Kalsium (Ca)
Kalsium merupakan komponen dari lamela tengah dari dinding sel sebagai
Ca‑pektat yang befungsi memperkokoh jaringan tanaman. Ca tidak mobil di dalam tanaman (phloem tanaman).  Ca merupakan bagian dari enzim amilase dan terdapat dalam bentuk kristal Ca‑oksalat dan Ca-karbonat.
10. Molibdenum (Mo)
Unsur Mo merupakan bagian dari enzim‑enzim yang terutama terlibat dalam fiksasi N dan reduksi N dalam tanaman.
11. Kobalt (Co)
Co merupakan bagian dari koenzim vitamin B12.  Unsur ini dibutuhkan dalam semua sistem fiksasi N bebas dari udara.
12. Kalium,  Klor dan Boron
Unsur‑unsur ini tidak terikat pada enzim maupun senyawa organik lainnya,
kecuali B yang mungkin terlibat dalam metabolisme karbohidrat.

C.  Unsur Hara Sebagai Aktivator, Kofaktor dan Pengatur Enzim

Hampir tidak ada reaksi enzim yang dapat terjadi tanpa keterlibatan hara. Peranan masing‑masing hara yang telah diketahui dalam bidang ini adalah:
1.  Nitrogen (N)
Enzim NO3-reduktase dirangsang pembentukannya oleh kehadiran NO3-. NH4+ mengaktifkan enzim yang biasanya diaktifkan juga oleh K+.
2.  Fosfor (P)
P mengatur banyak reaksi enzim. Foosforilasi dari ADP menjadi ATP tergantung kehadiran P bebas.
3.  Sulfur (S)
Sulfur sering dapat menggantikan peranan P sebagai aktivator enzim‑enzim tertentu.


4.  Magnesium (Mg)
Dibandingkan dengan hara lainnya, Mg mempunyai peranan terbanyak sebagai aktivator maupun kofaktor enzim terutama yang terlibat di dalam reaksi dengan substrat yang mengandung P.  Mg penting dalam metabolisme energi, juga berperan dalam mengaktifkan enzim‑enzim lain.
5.  Mangan (Mn)
Mn penting sebagai aktivator enzim‑enzitn yang terlibat dalam siklus Krebs.
6.  Ca, Fe, Zn, Cu dan Co
Unsur‑unsur ini merupakan kofaktor beberapa enzim.  Ca menghambat fungsi Mg sebagai aktivator dengan cara menyainginya.
7.  Molibdenum (Mo)
Mo merangsang kerja enzim nitrat‑reduktase. Mo juga merupakan bagian dari metallo‑enzim.
8.  Klor (Cl)
Unsur Cl tampaknya terlibat dalam aktivitas enzim‑enzim fotosintesis. Cara kerjanya belum diketahui dengan jelas.
9.  Boron (B)
Boron penting sebagai pengatur metabolisme karbobidrat terutama dalam tingkat glikolisis.
10. Kalium (K)
Kalium sangat penting bagi semua makhluk hidup.  K bertindak sebagai aktivator dari banyak enzim. Sedikitnya telah diketahui bahwa 46 enzim dapat bekerja bila ada K+.
Peranan K kadang‑kadang dapat digantikan oleh Rb+ atau NH4+ terutama dalam tanaman tingkat rendah. Walaupun K hanya bertindak sebagai kofaktor enzim namun kebutuhannya relatif sangat besar yaitu sekitar 50‑ 100 mM dengan Km 5‑10 mM. Ini tinggi sekali bila dibandingkan dengan kofaktor enzim yang termasuk unsur‑unsur mikro.
Kalium tidak pernah terdapat sebagai senyawa organik. Bila membentuk kompleks, maka ikatannya sangat 1emah. Pada awal evolusi ketika tanaman dikitari air laut dengan kadar K 12 mM, ikatan yang lemah ini tidak menjadi persoalan. Tetapi ketika harus hidup di darat, maka tanaman harus menyesuaikan diri dengan keadaan tanah yang sangat rendah. Ini dapat dibangkitkan oleh tanaman dengan reaksi dengan afinitas tinggi terhadap K dan mampu melakukan penimbunan K (Km = 0.02 mM) sehingga akar dapat menyerap K dari larutan dengan kadar K rendah dan dapat mempertahankan kadar K tinggi di dalarn sitoplasma. Setelah itu baru bergabung dalam kompleks‑kompleks dengan afinitas rendah.

D.  Peranan Hara dalam Proses‑proses Fisiologi

Dalam sel‑sel hidup reaksi-reaksi biokimia terjadi secara berantai mengikuti jaringan‑jaringan reaksi tertentu yang saling bergantung satu dengan lainnya (interdependent). Masing‑masing reaksi biokimia dipengaruhi dan mempengaruhi reaksi biokimia lainnya, baik secara langsung maupun tidak langsung. Mekanisme kehidupan akan mengalami hambatan bila satu saja hara esensial dalam keadaan kahat atau ada racun yang menghambat satu saja reaksi enzim.
Yang disebut proses fisiologis atau proses metabolisme tidak lain adalah urut‑urutan yang tepat dari reaksi‑reaksi enzim, misalnya semua urut‑urutan terjadi ketika cahaya matahari mengenai kloroplas disebut fotosintesis. Reaksi yang pertama terjadi akan merangsang terjadinya reaksi lain dan sebagainya yang akhirnya menyebabkan terbukanya stomata dan sebagainya. Unsur‑unsur hara memainkan peranan yang sangat penting dalam mengatur arah dan urut‑urutan reaksi‑reaksi enzim serta pengaruh reaksi‑reaksi tersebut pada fungsi‑fungsi fisiologis di dalam setiap organ tanaman.
Peranan dari masing‑masing hara dalam proses fisiologis dipelajari dengan mempelajari akibat defisiensi hara yang diteliti pada reaksi‑reaksi biokimia. Defisiensi suatu hara tertentu mula‑mula menyebabkan suatu efek primer tertentu. Tetapi ini segera diikuti oleh efek sekunder, tertier dan seterusnya yang akhirnya berakibat besar pada metabolisme secara keseluruhan. Karenanya abnormalitas yang ditimbulkan oleh suatu defisiensi hara tertentu dapat terdiri dari banyak tingkatan kejadian yang jauh berbeda dengan akibat primernya. Oleh karenanya akibat langsung yang disebabkan oleh defisiensi suatu unsur hara tertentu biasanya sukar diketahui lagi. Hal ini menimbulkan banyak pertanyaan yang sukar dijawab. Untuk dapat menjawab semua pertanyaan yang timbul perlu penelitian raksasa yang sistimatis dalam jangka waktu yang lama. Misalnya percobaan dengan tanaman bayam Spinacea oleracea dalam larutan hara untuk mempelajari akibat dari defisiensi hara menunjukkan bahwa defisiensi dari masing‑masing hara semua akhirnya akan menurunkan laju respirasi dan fotosintesis. Gejala defisiensi awal merupakan tidak normalnya metabolisme, jauh mendahului efek visuaInya.
Efek‑efek metabolik khas dari tiap unsur hara akan dijelaskan secara singkat sebagai berikut:
1.  Nitrogen
Defisiensi N menimbulkan gangguan  pembentukan protein dan hambatan pertumbuhan. Gejala visual yang segera tampak adalah klorosis pada daun karena hambatan pembentukan klorofil yang akhimya menurunkan laju fotosintesis. Jadi defisiensi N tidak saja menimbulkan kekurangan asam amino, tetapi akhirnya juga kekurangan karbohidrat, yang akhirnya menghambat asimilasi dan pertumbuhan tanaman. Setelah klorosis tampak, karbohidrat dapat berada dalam keadaan berlebihan dalam tanaman karena asam amino dalam keadaan kahat.
            Tanaman dapat menyerap N dalam bentuk NO3 maupun NH4+,  tetapi bila salah satu berada dalam kondisi kahat, bentuk N yang lain diserap jauh lebih banyak. NH4+ sebagai satu‑satunya sumber N menyebabkan penurunan pH medium. Bila pH medium ini dapat dipertahankan maka tidak terjadi efek fisiologis, dan pemberian kedua sumber N tidak merupakan masalah.
Dalam tanah yang baik aerasinya NO3- merupakan sumber N utama. Bila pada tanah demikian hanya diberikan NH4+ sebagai sumber N, maka struktur kloroplas menjadi abnormal karena terjadi peracunan oleh NH4+.  NH4+ yang diserap akar segera dapat dipergunakan untuk pembentukan asam amino atau senyawa lain yang mengandung N dalam keadaan tereduksi. Karenanya kebutuhann kerangka C (karbohidrat) menjadi lebih besar. Asimilasi NH4+ biasanya cepat dan jarang terjadi penimbunan NH4+ bebas di dalam tanaman.
NO3 yang diserap harus direduksi sebelum dapat diasimilasi, karenanya kebutuhkan karbohidrat kurang mendesak bila dibandingkan dengan NH4+ sebagai sumber N. Penimbunan asam organik dan NO3 bebas juga dapat terjadi.
Iklim, umur tanaman, spesies tanaman dan ketersediaan hara semuanya berpengaruh pada penyesuaian metabolis yang diakibatkan oleh sumber N yang berbeda.
2.  Fosfor
Fosfor dibutuhkan untuk pembentukan ATP dan senyawa‑senyawa yang mengandung P lainnya. Karenanya kahat P segera menimbulkan gangguan metabolisme dan akhimya menghambat pertumbuhan tanaman. P meningkatkan penyerapan Mo oleh tanaman. Ini agak membingungkan karena keduanya diserap sebagai anion yang biasanya saling berkompetisi. Hal ini mungkin merupakan kasus dimana gerakan ion dipercepat dengan adanya kompetisi untuk bidang ikatan (binding sites). Kahat P juga menimbulkan abnormalitas pada kloroplas, tetapi efeknya berbeda pada jenis-jenis tanaman yang berbeda.
2.  Sulfur
Kahat S sama akibatnya dengan kahat N dan P. Mula‑mula kahat S menyebabkan pembentukan asam‑asam amino yang mengandung S terhambat, sehingga pembentukan protein termasuk pembentukan enzim terhambat pula. Kemudian kahat S menyebabkan kadar karbohidrat dalam tanaman menjadi rendah karena turunnya laju fotosintesis, dan senyawa N larut tertimbun (termasuk nitrat) karena tidak dipergunakan untuk pembentukan protein.
4.  Magnesium
Mg adalah bagian dari klorofil dan mempengaruhi aktivitas enzim yang berhubungan dengan transfer P. Karenanya kahat Mg segera mempengaruhi semua aspek metabolisme tanaman. Mula‑mula didahului dengan terjadinya klorosis, diikuti dengan merosotnya laju fotosintesis dan asimilasi, kemudian senyawa N larut tertimbun dalam tanaman. Akhirnya kahat Mg menyebabkan pertumbuhan kloroplas, mitokondria dan sebagainya menjadi abnormal.  Mg antagonistik dengan Ca dan K. Artinya peningkatan penyerapan Mg mengurangi penyerapan Ca dan K. Pada pohon buah‑buahan sering dijumpai bahwa pemberian Mg yang berlebihan mengakibatkan kahat K.

5.  Besi
Hampir seluruh Fe daun berada dalam kloroplast karena dibutuhkan untuk pembentukan klorofil. Terdapat korelasi yang tinggi antara kandungan kloroplas daam daun dengan kadar Fe daun.  Kahat Fe menyebabkan klorosis dan perubahan bentuk kloroplas. Jumlah dan ukuran grana dalam kloroplas juga menjadi lebih kecil. Fe merupakan bagian dari sitokrom, karenanya kahat Fe juga menyebabkan terganggunya pembentukan klorofil. Jadi sebenarnya kahat Fe dan Mg dapat menimbulkan gejala yang mirip. Pada tanah alkalin kahat Fe biasanya disebabkan oleh terikatnya Fe oleh karbonat atau bikarbonat.
6.  Mangan
Kahat Mn menimbulkan gangguan hebat pada metabolisme, karena Mn memainkan peranan yang sangat penting dalam reaksi‑reaksi siklus Krebs yang merupakan pusat kegiatan respirasi aerobik. Mn merupakan komponen penting dari kloroplast dan ikut dalam reaksi‑reaksi yang menghasilkan O2. Karenanya kahat Mn mengakibatkan berubahnya struktur kloroplast walaupun organ lain tidak dipengaruhi. Kelebihan Mn (atau logam‑logam berat lain) dalam larutan dapat menyebabkan kahat Fe. Ini mungkin disebabkan adanya kompetisi antara Mn dengan Fe pada bidang absorpsi dan translokasi.
7.  Seng
Kahat Zn menyebabkan terhambatnya pertumbuhan daun menjadi kecil‑kecil dan internoda sangat terhambat pertumbuhannya sehingga daun‑daun yang kecil-kecil membentuk roset. Pengaruh utama dari Zn ialah pada pengaturan kadar auksin dalam tanaman. Bila Zn kahat, kadar auksin mula‑mula turun drastis kemudian baru diikuti timbulnya gejala‑gejala visual. Bila kemudian Zn ditambahkan kedalam larutan, maka kadar auksin meningkat sebelum pertumbuhan menjadi normal kembali. Diduga Zn lebih berperan dalam mempertahankan aktivitas auksin daripada pada pembentukannya. Tetapi diketahui bahwa Zn penting dalam pembentukan triyptophan yang merupakan prekursor dari auksin. Kesimpulan lain Zn berpengaruh pada reaksi dari tryptophan menjadi auksin melalui triptamin. Aktivitas enzim ribonuklease menurun dengan meningkatnya kadar Zn dalam daun pohon buah-buahan, mengakibatkan menurunnya pembentukan protein.
8.  Tembaga
Kahat Cu menyebabkan terganggunya pembentukan protein dan peningkatan senyawa N larut.
9.  Molibdenum
Peranan Mo terutama dalam reaksi‑reaksi fiksasi N simbiotik karenanya kahat Mo mengakibatkan kahat N pada tanaman yang menggantungkan kebutuhan N‑nya pada fiksasi N2 dari udara. Mo juga penting dalam proses reduksi nitrat, karenanya kahat Mo juga menyebabkan kahat N karena nitrat yang diserap akar tidak dapat direduksi. Bila sumber N adalah amonium maka gejala kahat N tidak segera tampak karena N diserap dalam keadaan tereduksi. Kahat Mo biasanya menyebabkan rendahnya kadar gula, vitamin C dan berbagai asam amino.
10. Klor
Satu‑satunya peranan Cl yang sudah diketahui dengan jelas adalah pada pelepasan O2 dalarn reaksi terang nonsiklis (fotosistem II). Tanaman yang kahat Cl cenderung untuk layu dibarengi dengan penimbunan asam amino bebas. Sebab-sebabnya belum diketahui dengan jelas. Kahat Cl jarang sekali dijumpai di lapangan. Kelebihan Cl lebih sering dijumpai dan dapat menimbulkan keracunan. Pada tanaman yang sudah menyesuaikan dengan keadaan salin, tampaknya Cl berfungsi menurunkan tekanan osmotik dalam sel.
11.  Boron
Kebutuhan tanaman akan B sangat sedikit, kurang dari 1 ppm. B dalam larutan beberapa ppm saja sudah dapat meracuni tanaman, walaupun ini sangat tergantung dari jenis tanamannya. Kahat B yang berlebihan mengakibatkan terhentinya pertumbuhan akar maupun pucuk yang akhirnya mengakibatkan pembentukan RNA walaupun mungkin bukan efek primer. Kahat B juga menyebabkan hambatan pembungaan dan bila berkelanjutan pembungaan dapat berhenti sama sekali. Perkecambahan tepung sari  dan pertumbuhan tabung tepung sari (pollen tube) juga terhambat oleh kahat B.  Unsur ini juga diketahui memperlancar pengangkutan sukrosa dari daun ke akar karena diduga dapat membentuk kompleks B‑gula yang lebih mudah menembus membran sel.
12.  Kalsium
Serapan dan translokasi Ca serta metabolismenya akan diuraikan pada Bab III secara lebih rinci, karena Ca sangat penting dan dikenal sebagai second messenger.  Kadar Ca dalam tanaman berkisar antara 0.2 sampai beberapa % (dasar BK), tetapi ini mungkin jauh lebih tinggi dari kebutuhan minimum banyak jenis tanaman yang dapat tumbuh dengan normal dalam larutan dengan konsentrasi Ca 2 ppm atau 0.05 ppm yang menghasilkan 0.011% Ca dalam daun jagung dan 0.08% dalam daun tembakau dengan ketentuan bahwa kadar ion‑ion divalen lainnya rendah. Ion‑ion lain dapat meracuni dan menghambat pertumbuban akar dalam larutan tanpa Ca.  Akar dari biji berkecambah dapat tumbuh normal untuk beberapa hari dari dalam udara lembab, walaupun mobilitas Ca dari biji ke titik tumbuh akar sangat kecil. Tetapi bila akar dimasukkan kedalam larutan hara tanpa Ca, maka pertumbuhan akar segera terhenti. Kesimpulannya: ion‑ion lain meracuni apabila Ca tidak ada dalam larutan.
Ka1sium juga mempertahankan keutuhan membran dalam lingkungan pH rendah. Juga apabila kandungan Na dalam larutan tanah tinggi. Tanaman pada umumnya tumbuh normal dengan kandungan Ca dalam larutan yang relatif sangat rendah. Bila konsentarsi Ca dalam larutan dinaikkan, maka akan terjadi konsumsi berlebihan (luxury consumption) dan kandungan Ca dalam daun pada produksi bahan kering maksimum dapat mencapai 0. 1 ‑ 0.2 % per BK.  Ca sangat tidak mobil dalam phloem, karenanya dapat terjadi bahwa kandungan Ca dalam daun tua yang jauh lebih tinggi menunjukkan gejala kahat Ca sedangkan yang kandungan Ca‑nya rendah tidak mengalami kahat.
Bila ditinjau dari kebutuhan tanaman untuk tumbuh normal sebenarnya kalsium termasuk unsur mikro.  Akibat dari kahat Ca lebih parah pada pertumbuhan akar bila dibandingkan dengan pertumbuhan pucuk. Pertumbuhan akar sangat terhambat, akar rusak, berubah warna dan mati. Hal ini didahului oleh terhentinya mitosis dan terjadinya sel‑sel abnormal dengan inti ganda yang poliploid. Akibat kekurangan Ca pada bunga dan buah juga sangat parah dan dikenal sebagai penyakit blossom‑end‑rot. Fungsi Ca terutama adalah dalam pembentukan dinding sel dan dalam mempertahankan keutuhan membran yang membatasi sitopalsma, vakuola, inti sel dan sebagainya. Di bawah mikroskop elektron tampak bahwa sel‑sel pada titik tumbuh tanaman yang kahat Ca tidak jelas lagi batas‑batas antar sel. Membran pecah‑pecah dan organel‑organel dalam sel tidak jelas lagi bentuknya. Kira‑kira 60% dari Ca daun berada dalam kloroplast dan gerakan Ca dalam kloroplast tergantung energi yang tergantung lagi dari aktivitas mitokondria.
13.  Kalium
Kalium sangat mobil dalam floem, karenanya cepat sekali bergerak dari daun tua ke daun muda yang membutuhkannya apabila K berada dalam keadaan kahat. Karenanya gejala kahat K nampak pada daun tua. K merupakan aktivator enzim‑enzim, karenanya berpengaruh langsung pada metabolisme. Bila K dalam keadaan kahat, maka kandungan gula larut mula‑mula meningkat, dan kandungan asam organik menjadi abnormal. Senyawa N larut juga meningkat mengakibatkan becak‑becak nekrotik pada daun tua. Akumulasi karbohidrat dan senyawa N larut ini diikuti dengan penurunan pembentukan protein, karenanya bila kahat K, akibatnya pada daun muda yang sedang tumbuh akhirnya lebih parah daripada daun tua.
Efek kahat K sangat tergantung dari jenis tanaman, umur tanaman dan berbagai faktor luar. Pemberian K yang berlebihan mengakibatkan penyerapan dan mungkin pengangkutan kation‑kation lain, terutama Mg, menjadi terhambat, menyebabkan kahat Mg yang akhirnya mempengaruhi fotosintesis. Hipotesis mengenai tertutup dan terbukanya stomata yang selama ini berdasarkan perubahan karbohidrat larut menjadi tidak larut dan sebaliknya di dalam sel jaga diragukan kebenarannya oleh Fujino (1967) yang menemukan bahwa bila terkena cahaya maka K masuk ke dalam sel jaga yang menyebabkan stomata terbuka. Dalam keadaan gelap, K keluar dari sel jaga dan stomata tertutup.
Masuk keluarnya K ke sel jaga ini adlah secara aktif dan diikuti oleh anion‑anion dan menyebabkan naik turunnya potensi air yang cukup besar untuk mengakibatkan terbuka atau tertutupnya stomata.
Peranan lain dari K adalah memacu translokasi hasil fotosintesis dari daun ke bagian lain. Penimbunan fotosintat di dalam daun menghambat fotosintesis, karenanya pemindahannya ke luar dari daun dapat mempertahankan laju fotosintesis yang tinggi. Pada tebu, kahat K sedikit saja dapat menyebabkan terhambatnya angkutan gula ke batang dan menyebabkan turunnya laju fotosintesis. Tetapi mungkin saja hal ini disebabkan oleh rusaknya floem karena kahat K.
Kandungan K dalam kloroplast diperkirakan 3x lipat daripada kandungannya dalam sitoplasma dan vakuola. Sebanyak 40‑45% dari K daun berada dalam kloroplast, karenanya sejak lama diduga bahwa fungsi K berhubungan langsung dengan fotosintesis. Kahat K menyebabkan terganggunya perkembangan kloroplast, walaupun pembentukannya dan perkembangan awalnya tidak terganggu.

Tidak ada komentar: